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免疫球蛋白基因表達的調節

點擊次數:1234 更新時間:2011-05-25
 

核因子對Ig基因轉錄的調節作用

Ig 基因轉錄活性是由兩個順式作用元件(cis-acting elements)、啟動子(promoter,P)和增強子(enhancer,E)來調節。而啟動子和增強子的功能又由反式作用的核因子(trans -acting nuclear factor)所控制。這些核因子也稱為DNA結合蛋白(DNA-binding proteins,DBP),結合到啟動子或增強子內特異的核苷酸序列,從而抑制或刺激啟動子和增強子的活性。許多種類細胞受到某些刺激后可誘導或活化特定的DBP。

1. ATGCAAAT序列及其核因子 Ig重鏈啟動子含有8個保守的核苷酸序列ATGCAAAT,這個序列也存在于κ輕鏈的啟動子、重鏈增強子以及許多非Ig的啟動子中。B細胞Ig基因的轉錄依賴于啟動子中這一完整的ATGCAAAT序列的存在。哺乳動物細胞中至少存在三種特異性結合ATGCAAAT的蛋白質,即Oct1、Oct2(OTF2A)和OTF2B。Oct1又稱OTF1 (octamer transcription factor 1),廣泛存在于哺乳動物的細胞中;OTF2A和OTF2B為淋巴細胞特異性,活化Ig基因的轉錄。

2. GGGACTTTCC序列和NF-κB 小鼠κ鏈增強子含有GGGACTTTCC10bp的序列, 是一種稱之為NF-κB(nuclear factor of kappa B)DNA結合蛋白結合的靶序列。

(1) NF-κB結合靶序列的分布:NF-κB結合的DNA序列也存在于許多其它淋巴細胞、非淋巴細胞、病毒基因增強子和啟動子以及HIV-1的長末端重復序列中, 如某些MHCⅠ類基因, IL-2Rα鏈,TCRβ鏈,IL-2、IL-3、IL-6、 IFN-α、IFN-β、IFN調節因子、GM-CSF、SV40基因等。在不轉錄κ基因的前B細胞(pre-B cell)系中無NF-κB活性, 這些細胞用LPS處理后可誘導出有功能的NF-κB,隨之也刺激κ鏈基因的轉錄。

(2) NF-κB結構及作用特點:NF-κB是一個異源四聚體復合物,包含兩個與DNA結合的50kDa多肽和兩個不與DNA直接結合的65kDa多肽,NF- κB解離常數在10-12~10-13M之間,這種高親和力是它發揮功能所必需的。在大多數細胞系中由于抑制因子IκB與p65的偶聯作用, 使整個NF-κB分子以無活性的形式存在于細胞質內。IκB由于磷酸化(如PKC作用) 或其它的修飾作用喪失功能,從NF-κB/IκB復合物上解離下來,游離的NF-κB隨即進入細胞核,結合靶基因的特定序列,從而激活這一基因的轉錄反應。如抗原結合到B細胞mIg后刺激B細胞內PKC的活化。LPS也可活化PKC。NF-κB在有效合成κ鏈的骨髓瘤細胞中是無活性或是缺乏的,提示NF -κB和κ鏈基因的增強子在B細胞分化早期對于起始κ基因轉錄是需要的,但對于分化后期維持轉錄過程中并不是必需的。

 免疫球蛋白基因轉錄的調節

注: VDJ重排使啟動子(P)靠近位于Jκ和Cκ之間的增強子,增加了已重排V2基因的轉錄水平, DNA結合蛋白NF-κB結合到增強子內靶序列,Oct1、Oct2可結合到啟動子上。

(二) 等位基因排斥現象

免疫球蛋白基因表達中一個重要的發現是等位基因排斥現象(allelic exclusion)。編碼人Ig重鏈基因位于第14對染色體上,在B細胞發育過程中,這一對同源染色體中僅有一條染色體Ig基因得到表達。例如一個人B細胞內來自母本的染色體上的Ig重鏈基因得到表達,則來自父本的第14號染色體的Ig重鏈基因受到抑制而不表達。這可能是通過已發生有效重排的染色體產生反饋抑制(feedback inhibition) 信號抑制另一條同源染色體上的Ig重鏈基因發生重排。一條染色體上Ig重鏈基因的有效重排,一方面抑制了另一條同源染色體重鏈基因的重排,另一方面可發出信號使第2號染色體上Ig κ輕鏈基因發生重排,如果一對同源染色體上的κ輕鏈基因重排均無效,才發生22號染色體λ輕鏈基因重排,這種現象稱為輕鏈同種型排斥現象(light chain isotype exclusion)。

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